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油藏鐵還原菌的特點與應用前景

來源:原創論文網 添加時間:2018-12-17

摘要

  微生物提高原油采收率(Microbial enhanced oil recovery)技術工藝簡單、經濟環保,已經成為近年來的研究熱點[1-3]。在油藏深部始終存在著微生物、流體(油/水)、礦物三者之間的相互作用,某些微生物還參與地層礦物的形成和轉化,地層礦物中豐富的金屬離子如Fe(III)礦物,為微生物的生命活動提供源源不斷的電子受體。因此,微生物Fe(III)還原作用可能是油藏厭氧環境中最為重要的代謝活動。

  雖然早在 1927 年異化鐵還原作用就被學界所認識[4],但直到 1987 年才從石油油藏中分離出第一株具有異化鐵還原活性的希瓦氏菌[5]。到目前為止,僅見 5 篇公開發表報道油藏鐵還原菌的論文[5-9],已從油藏中分離出熱袍菌目、熱厭氧桿菌目、脫鐵桿菌目、δ-變形菌綱脫硫單胞菌目、γ-變形菌綱希瓦氏菌屬和廣古菌門棲熱球菌屬的 90 株鐵還原菌。鐵還原菌對溫度、壓力和鹽度都有一定程度的耐受性。當油藏含 Fe(III)礦物時,鐵還原菌將細胞外 Fe(III)還原為 Fe(II)獲得能量,當油藏不含 Fe(III)礦物時,鐵還原菌能通過多種代謝方式保證生命活動的正常進行。除鐵還原菌外,油藏本源厭氧微生物(發酵細菌[10]、硫酸鹽還原菌[11]和產甲烷古菌[12])都能還原 Fe(III)。由于鐵還原菌的代謝活動能改變含 Fe(III)粘土礦物表面的物理化學性質,促使自然界低溫蒙皂石伊利石化,蒙皂石發生縮膨作用,可有效提高低滲透油藏的原油采收率,因此油藏鐵還原菌必將成為研究微生物采油技術的熱點。目前人們對油藏鐵還原菌與含 Fe(III)礦物間的作用機理缺乏清晰直觀的認識,因此,研究油藏鐵還原菌的多樣性,分離油藏鐵還原菌,研究鐵還原菌在油藏環境條件下的代謝特征,對提高低滲透油田的原油采收率具有重要的理論和實踐意義。

油藏鐵還原菌的特點與應用前景

  1. 油藏的特點

  地下深部油藏通常為高溫、高壓、高鹽的極端缺氧環境,不同油藏的地質條件(如沉積環境、流體性質和烴源巖等)及理化特征(如溫度、壓力和 pH 等)存在很大的差異[13-14]。油藏沉積環境按自然地理單元劃分為大陸環境組、海陸過渡環境組和海洋環境組。油藏中的流體主要為原油和水,地層原油粘度差別較大,可分為常規油(<100 mPa·s)、稠油(100 mPa·s 至<10 000 mPa·s)、特稠油(10 000 mPa·s 至<50 000 mPa·s)和瀝青(≥50 000 mPa·s)。油田水的礦化度分布范圍廣,例如委內瑞拉西部的拉斯·克魯斯油田水礦化度僅為 323 mg/L,而中國江漢油田采出水礦化度高達 3×105mg/L。烴源巖包括油源巖、氣源巖和油氣源巖,依據各地層巖石中有機質數量、有機質類型和有機質成熟度對其生烴能力及烴(非烴)源巖性質進行定性和定量評價[15]。油藏溫度一般為 40?180°C,壓力通常為幾兆帕至數十兆帕,孔隙水中的pH 值通常為 3.0?7.0[16]。

  石油儲存在巖石的孔隙、裂縫和洞穴之中,世界上約有 50%的石油是從石灰巖中采收的[17]。在地下含油巖石中常見含 Fe(III)粘土礦物,不同產地粘土礦物 Fe(III)含量變化較大,如產自美國懷俄明的蒙脫石SWy-1Fe(III)含量為0.4mmol/g,而產自澳大利亞的綠脫石NAu-2 Fe(III)含量為 4.2 mmol/g[18]。油藏中的粘土按成分可分為四類:高嶺石、蒙脫石、綠泥石和伊利石,但水敏礦物主要是蒙脫石。當注入水與粘土礦物接觸時,可發生水化膨脹和分散運移,堵塞油藏孔隙和喉道,使油層的滲透率大大降低,嚴重時可以堵死油層。當細粒砂巖中含 1%-4%水敏性粘土時,注入水就可能完全堵死油氣流動通道,由粘土礦物造成的油層損害可使原油產量降低 70%以上。Warr 等發現富 Fe(III)粘土礦物綠脫石能促進烴氧化菌對石油烴的降解[19]。Kim 等發現鐵還原菌能促使自然界低溫蒙皂石伊利石化[20]。因此研究油藏鐵還原菌與粘土礦物的相互作用對提高低滲透油藏的原油采收率具有重要的作用。

  在油藏非均質多孔介質中充滿著油和水,在油藏環境中存在微生物、礦物和流體(油/水)三者之間的作用關系。在含油和水的巖石中生長的油藏本源厭氧微生物,構成了地下深部生物圈的一部分[21-23],按代謝類群可分為發酵細菌、硫酸鹽還原菌、產甲烷古菌和鐵還原菌。單種功能微生物(發酵細菌[10],鐵還原菌[12],硫酸鹽還原菌[11],產甲烷古菌[12])與礦物的相互作用已有了廣泛報道,除鐵還原菌外,發酵細菌、硫酸鹽還原菌和產甲烷古菌都能還原含Fe(III)礦物。Stucki 等嘗試利用一株發酵菌株還原蒙皂石,并觀察到 Fe(III)還原現象[10]。劉鄧發現硫酸鹽還原菌和產甲烷古菌都能還原含 Fe(III)礦物[24]。具有不同功能的油藏本源厭氧微生物在油藏中處于不同的生態位,它們協作完成含 Fe(III)礦物的還原。

  2、油藏鐵還原菌的特點

  2.1、油藏鐵還原菌的種屬及生理生化特征

  油藏中含有非常豐富的厭氧微生物,但分離的鐵還原菌相對較少。油藏中已分離的鐵還原菌包括:熱袍菌目(Thermotogales) 的 ThermotogasubterraneaSL1T和 ThermotogamaritimaM12597[8],熱厭氧桿菌目(Thermoanaerobacteriales)的 ThermoanaerobacteracetoethylicusSL26、Thermoanaerobacter acetoethylicus SL28 和 Thermoanaerobacter brockii M739[8],脫鐵桿菌目(Deferribacteres)的 Deferribacter thermophiles[7],δ-變形菌綱脫硫單胞菌目(Desulfuromonadales)的 Geoalkalibacter subterraneus[9],γ-變形菌綱的 Shewanella putrefaciens[5],廣古菌門的Thermococcus sp. T642、Thermococcus sp. T739 和 Thermococcus sp. T13044[8]。金屬還原菌的遺傳多樣性和生態多樣性證實了在細菌域和古菌域中可能廣泛存在金屬還原菌的說法[25]。

  1987 年,Semple 等[5]首次從加拿大亞伯達中部5個油田產出液中分離出80株Shewanellaputrefaciens。Shewanella putrefaciens 為革蘭氏陰性桿菌,含有單極性鞭毛,并產生鮭魚粉紅色至橙色色素。能夠利用鐵離子、硫代硫酸鹽和亞硫酸鹽作為電子受體進行兼性好氧生長。其中 19 株分離菌每天能以 792?5688mg/L 的速率快速還原可溶性 FePO4,7 株分離菌 5d 內以 16.5±2.9 mg/L 的速率緩慢還原不溶性氧化鐵。根據形態學和生理生化特征分析將分離菌分類為 Shewanellaputrefaciens(G+C%含量為 42mol%?56mol%)。這些菌株對鹽度和溫度具有一定的耐受性,一些細菌能在 7.5% NaCl 下生長,也有一些細菌能在 4 °C 下生長。

  1997 年,Greene 等[7]首次從英國北海 Beatrice 高溫高鹽油田生產水中分離出一株嗜熱厭氧錳鐵還原菌 BMAT。該菌革蘭氏陰性并含極性鞭毛,不產生孢子,游動性差,菌落為橙紅色圓形;能利用酵母提取物、蛋白胨、酪蛋白氨基酸、胰蛋白胨、氫氣、蘋果酸鹽、乙酸鹽、檸檬酸鹽、丙酮酸鹽、乳酸鹽、琥珀酸鹽和戊酸鹽,能通過還原錳(IV)、鐵(III)和硝酸鹽獲得生長所需的能量。生長耐受溫度為 50?65 °C(最適溫度為 60 °C),耐受鹽度范圍為 0?50 g/L(最適鹽度為 20 g/L),耐受 pH 5.0?8.0(最適 pH 6.5)。對青霉素、萬古霉素、鏈霉素和環絲氨酸敏感,對四環素耐受。DNA 堿基中 G+C%的含量為 34 mol%。16S rRNA基因系統發育關系鑒定為細菌域。相似性最高的已知細菌是中等嗜熱菌 Flexistipessinusarabici (相似度 88%)。在表型和系統發育分析的基礎上,提出了新菌代表一個新物種,Deferribacter thermophilus gen. nov. sp. nov.。

  1999 年,Slobodkin 等[8]收集了 25 個西西伯利亞高溫(60?84 °C)深部(1 700?2 500 m)油藏中的地層流體樣品,在蛋白胨作為電子供體時有 44%的 Fe(III)被還原,在 H2作為電子供體時有 76%的 Fe(III)被還原。原始樣品中可培養的利用 H2嗜熱鐵還原菌的數量為 10?100cells/mL,富集培養后可達(4?6)×107cells/mL。從油藏中分離的 8 株鐵還原菌為嗜熱厭氧桿菌、嗜熱孢菌和嗜熱球菌,它們能利用蛋白胨或 H2作為電子供體,無定形 Fe(III)氧化物作為電子受體,異化還原 Fe(III),Fe(II)的最終累積量在 8-20mmol/L。用 H2作為電子供體還原 Fe(III)的能力是各種超嗜熱菌的共同特征。這些結果表明,Fe(III)還原可能是地下深部油藏中各種厭氧嗜熱菌和超嗜熱菌協同作用的結果。

  2009 年,Greene 等[9]從美國 Redwash 油田產出水中分離出一株嚴格厭氧的 Fe(III)還原菌 Red1T。細菌大小為(1.0?5.0) mm×(0.5?0.6) mm,革蘭氏陰性并含極性鞭毛。Red1T能從Fe(III)、Mn(IV)、硝酸鹽、元素硫和氧化三甲胺等各種電子供體的還原過程中獲得能量,電子供體還包括各種有機酸、醇類、生物提取物和 H2。Red1T不能發酵生長,生長耐受溫度為30?50 °C (最適生長溫度為 40 °C),耐受 pH 6.0?9.0(最適 pH 7.0),耐受鹽度范圍為 0.1%-10.0% NaCl (質量體積比) (最適鹽度為 2% NaCl)。DNA 中 G+C%含量為 52.5mol%。16SrRNA 基因序列的系統發育分析表明 Red1T是 δ 變形菌綱脫硫單胞菌目的成員,與已知細菌Geoalkalibacter ferrihydriticus Z-0531T 的相似性最高為 95.8%。在表型和系統發育分析的基礎上,提出了新菌代表一個新物種,Geoalkalibacter subterraneus sp. nov.。

  迄今為止,只有 4 篇公開發表的文獻報道了油藏鐵還原菌的分離和表征,有 1 篇報道了古菌。這 90 株鐵還原菌除 γ-變形菌綱的 Shewanellaputrefaciens 為兼性好氧細菌外,其余都屬于嚴格厭氧菌,但種類各不相同,如發酵細菌、硫酸鹽還原菌及部分古菌。受取樣方法、培養方法和油藏環境的限制,目前僅分離到一株嗜熱鐵還原菌新種[7],未分離出典型的鐵還原菌-地桿菌,也未分離出能還原 Fe(III)的產甲烷古菌。

  2.2、油藏鐵還原菌的代謝特征

  當油藏環境中含 Fe(III)礦物時,鐵還原菌通過厭氧呼吸代謝形式,利用細胞外含 Fe(III)礦物作為電子受體,氧化作為電子供體的有機物,將細胞外 Fe(III)還原為 Fe(II),保證生命活動的正常進行。當油藏環境中不含 Fe(III)礦物時,鐵還原菌能通過多種代謝方式保證生命活動的正常進行。例如大多數鐵還原菌能還原單質硫生成 H2S[26]。

  油藏本源厭氧微生物處于不同的生態位,它們協作完成含 Fe(III)礦物的還原。Nazina 等發現俄羅斯羅馬什金油田地層水中廣泛存在硫酸鹽還原菌和鐵還原菌,當培養基不含硫酸鹽時,富集培養物中除了鐵還原菌外,還含有硫酸鹽還原菌[6],硫酸鹽還原菌群不僅能還原 SO42?,而且還能還原培養基中所含的部分不溶性氧化鐵[27];Slobodkin 等在沒有添加 Fe(III)作為電子受體的培養基中分離出鐵還原菌和硫還原菌[8]。這些現象與 Vargas 等[28]的發現一致,在地下深層環境中微生物生長可能使用不同的代謝模式。油藏本源厭氧微生物都能還原 Fe(III),這說明鐵還原菌能適應環境變化改變代謝形式保證生命活動的正常進行。

  得益于分子生物學技術的快速發展,目前對鐵還原菌的鐵呼吸機理已有較為清晰的認識,不同種屬的鐵還原菌使用不同的電子傳遞機制,其中對中溫鐵還原菌-希瓦氏菌(Shewanella)已經進行了深入研究,而且油藏中也分離出希瓦氏菌,這對了解油藏鐵還原菌的鐵呼吸機理具有重要意義。希瓦氏菌(Shewanella)為革蘭氏陰性菌,不能與含鐵粘土礦物直接接觸,電子需要通過內膜上的 FAD-脫氫酶、NADH-脫氫酶和含醌復合體(蒽醌和甲基萘醌)以及外膜上的多血紅素細胞色素 C (MHC)跨越細胞內膜和細胞外膜傳遞到胞外。油藏中含有大量天然電子穿梭體腐殖酸和各種長鏈有機酸,為鐵還原菌提供了較好的生存環境。研究人工電子穿梭體蒽醌-2,6-二磺酸鈉(AQDS)對 Shewanella 還原含鐵粘土礦物的效果時發現,加入 AQDS時,Shewanella piezotolerans WP3 在 0.1 MPa 和 20 MPa 下 Fe(III)還原程度幾乎相同,沒有加入 AQDS 時,Shewanella piezotolerans WP3 在 20 MPa 下對蒙脫石的生物初始還原速率和最終還原程度均低于 0.1MPa,說明加入 AQDS 能顯著提高 ShewanellapiezotoleransWP3 在高壓下對蒙脫石的還原能力[29]。

  2.3、油藏鐵還原菌的環境適用性

  隨著油藏深度的增加,溫度與壓力都會增加,不同油藏的礦化度不同,溫度、礦化度和壓力可能同時對油藏本源厭氧微生物的生命活動產生影響。雖然在深層環境中 Fe(III)還原過程很重要[30],但是溫度、礦化度和壓力對 Fe(III)還原的影響尚未見報道。Picard 等研究發現壓力對深層地下生物地球化學循環少數厭氧過程產生影響[31]。目前尚未有從油藏中分離的耐壓和嗜壓鐵還原菌的報道,因此研究鐵還原菌的環境適用性對研究油藏鐵還原過程具有重要意義。

  2.3.1、油藏鐵還原菌耐溫性研究

  油藏深度增加 100 m,油藏溫度增加 3 °C,不同的油藏具有不同的原位溫度。Zhang 等[32]利用高通量測序技術發現原位溫度為 25°C 的新疆油田和原位溫度為 40°C 的長慶油田中存在脫鐵桿菌目和脫硫單胞菌目的成員,原位溫度為 55 °C 的大港油田和原位溫度為 70 °C的河南油田中存在熱袍菌目的成員,但并未分離出鐵還原菌。目前從油藏中分離的鐵還原菌較少,但已經從油藏中分離出嗜溫鐵還原菌、中等嗜熱鐵還原菌以及超嗜熱鐵還原菌。在油藏中廣泛存在嗜溫鐵還原菌,Semple等從加拿大亞伯達省中部油田樣品中分離出嗜溫Fe(III)還原菌(腐敗希瓦氏菌),該菌株能在 4 °C 下生長[5];Greene 等從美國 Redwash 油田產出水中也分離出一株嗜溫 Fe(III)還原菌,該菌為脫硫單胞菌目的成員,能在 30-50°C 下生長,最適生長溫度為 40°C[9]。關于油藏中嗜熱金屬還原菌的報道很少,1997 年 Greene 等首次從英國北海油田的生產用水中分離出一株嗜熱鐵還原菌,該菌為脫鐵桿菌目的成員,能在 50-65 °C 下生長,最適生長溫度為 60 °C[7]。Slobodkin 等從西西伯利亞油田生產水樣中分離出具有 Fe(III)還原能力的嗜熱厭氧細菌和古菌,它們能在 60?85 °C 下生長[8]。油藏鐵還原菌能在 4?85 °C 下生長,對溫度適應性廣,這與不同油藏理化性質區別較大密不可分。

  2.3.2、油藏鐵還原菌耐鹽性研究

  不同油藏的礦化度不同,分離鐵還原菌的種類存在較大差異,油藏鐵還原菌的耐鹽性與油藏的原位條件息息相關。Semple 等從鹽度范圍為(8?71)×103mg/L 的油田產出液中分離出80 株鐵還原菌 Shewanella putrefaciens,分離的鐵還原菌在培養基沒有加入 NaCl 的情況下能生長,并且也能在 4.5% NaCl 下生長(即它們耐鹽),但是只有從高鹽油田產出液分離的Shewanella putrefaciens 才能在 7% NaCl 下生長[5]。Greene 等從英國北海高溫高鹽油田生產水中分離的一株嗜熱厭氧錳鐵還原菌新種,Deferribacter thermophiles gen .nov. sp. nov.,耐受鹽度范圍為 0?5%NaCl(最適鹽度為 2%NaCl)[7]。Greene 等從美國 Redwash 油田產出水中分離的一株嚴格厭氧的 Fe(III)還原菌新種 Geoalkalibacter subterraneus sp. nov.,耐受鹽度范圍為 0.1%?10%NaCl(最適鹽度為 2%NaCl)[9]。從油藏中分離的鐵還原菌的耐鹽性與油藏礦化度密切相關,確定油藏的礦化度對富集分離油藏鐵還原菌具有重要影響。

  2.3.3、油藏鐵還原菌耐壓性研究

  近年來隨著高壓實驗設備和技術的發展,壓力對微生物的影響才被研究。壓力是油藏環境的一個獨特參數,壓力不僅可以改變微生物細胞的形態、體積與組分,還會改變其核酸結構、基因表達及生物學功能[33]。高壓還能影響硫酸鹽還原、產甲烷過程等生理過程,對微生物的生命活動產生影響[34]。然而,到目前為止,尚未有從油藏中分離耐壓和嗜壓鐵還原菌的報道,油藏壓力是否會影響含 Fe(III)粘土的微生物還原以及隨后的礦物轉化(例如蒙皂石伊利石化)尚未得到研究。目前,對絕大多數耐壓和嗜壓鐵還原菌的分離培養及相關研究都是以深海鐵還原菌為研究對象進行的[35]。由于深海高壓環境與油藏高壓環境相似,從深海分離培養的耐壓和嗜壓鐵還原菌的研究成果,也成為研究油藏耐壓和嗜壓鐵還原菌生命活動規律的主要參考和借鑒[36]。

  希瓦氏菌是深海中廣泛分布的嗜壓微生物,該屬中的 Shewanella putrefaciens 在油藏中也被分離出來,但其壓力適應性尚未見報道[5]。對深海嗜壓希瓦氏菌的壓力影響研究發現分離自海底 4 500 m 深海沉積物的 S. profunda LT13a 在 120 MPa 以內,壓力增加不影響 Fe(II)生成的速度,而且平均初始細胞濃度只隨著壓力的增加而略微下降,這表明呼吸鏈在施加壓力后不會立即受到影響,這項研究說明了有關地下深部環境中細胞能量需求的觀點[37]。

  這說明在深海環境中有嗜壓鐵還原菌參與到了鐵的生物地球化學循環中,并在鐵循環中起到積極的促進作用。研究分離自美國紐約州 Oneida 湖沉積物的 Shewanella oneidensis MR1[38]發現它能異化還原胞外含 Fe(III)礦物形成磁鐵礦[39],在 0.1?30.0 MPa 范圍內,細菌生長速率隨著壓力增加逐漸增加[40];在 0.1?50.0MPa 范圍內,Fe(III)還原率隨著壓力增加而提高,Fe(III)還原活性的壓力極限達到 110MPa[41]。陸地深處發現大量細顆粒磁鐵礦的形態特征與微生物鐵還原過程產生的磁鐵礦非常相似,是微生物誘導成礦的典型范例[42],但目前對生物誘導成礦機制還需進一步研究。研究分離自西太平洋深海沉積物的 ShewanellapiezotoleransWP3[43],發現其在高達 50MPa 的靜水壓力下能還原水合鐵氧化物[44],并誘導生成納米級的磁鐵礦顆粒[45],隨著壓力增加 Fe(III)還原率和磁鐵礦產量降低,同時伴隨著磁鐵礦的結晶度和晶粒尺寸的增加[46]。

  這一研究結果為評價深海沉積物中磁性礦物的生物貢獻提供了重要參考。使用DNA 微陣列分析評估 Shewanella piezotolerans WP3 適應 50 MPa 靜水壓力下的全基因表達模式,差異表達基因模式的層次聚類分析表明 Shewanella piezotolerans WP3 可以采用不同的策略適應靜水壓力變化,這為深海鐵還原菌適應壓力的反應提供了轉錄組資源[47]。近年來,微生物與粘土礦物相互作用的研究越來越受到重視。ShewanellapiezotoleransWP3 在兩種壓力(0.1 MPa 及 20MPa)條件下還原綠脫石的速率大致相同,升高壓力對蒙皂石伊利石化具有促進作用[24]。該發現表明海洋微生物可以作為低溫蒙皂石伊利石化的催化劑,能夠為自然界低溫蒙皂石伊利石化的機理提供新的解釋。除了希瓦氏菌外,分離自海洋的嗜熱鐵還原菌也表現出一定程度的耐壓性。分離自東太平洋深海熱液區硫化物樣品的嗜熱鐵還原新菌Caloranaerobacter ferrireducens DY22619T[48],可在 0.1?30.0 MPa 的靜水壓力下生長,最高鐵還原速率可達到 2.82 μmol/h[49]。Fang 等從深海煤層中分離出耐壓菌 19R1-5 和 29R7-12,生長的最佳壓力分別為 20 MPa 和 10 MPa[50]。這些研究工作都表明了耐壓和嗜壓鐵還原菌具有良好的壓力適應性,它們都能參與到鐵的生物地球化學循環中,并在鐵循環中起到積極的促進作用,也預示著在油藏高溫高壓環境中存在鐵還原過程。

  3、油藏鐵還原菌的應用前景

  在油藏環境中存在微生物、礦物和流體(油/水)三者之間的相互作用,早期對微生物與原油間的相互作用取得了很多的研究成果,但微生物與礦物間相互作用的研究成果則相對較少。在低滲透油藏中粘土礦物的水化膨脹會導致地層巖石強度降低,堵塞巖石內部的孔隙和喉道,因此抑制粘土膨脹能提高原油采收率。在采油過程中常用化學防膨劑進行處理,但防膨劑對環境存在一定污染,后期治理困難,并且能改變粘土表面的潤濕性,使水潤濕變為油潤濕,降低原油采收率。研究表明鐵還原菌的代謝活動能改變含 Fe(III)粘土礦物表面的物理化學性質[24],促使蒙皂石伊利石化,使用鐵還原菌抑制粘土膨脹安全可靠、無污染。鐵還原菌與油藏含 Fe(III)粘土礦物間的相互作用不僅影響微生物的生命活動、礦物的化學組成和晶體結構,還對提高原油采收率具有重要的研究意義[51]。硫酸鹽還原菌也被證實具備蒙皂石伊利石化催化功能[52],并在堿性條件下催化速率能顯著提高[53],這說明油藏微生物可能參與了蒙皂石伊利石化過程。油藏中的鐵還原菌、硫酸鹽還原菌和產甲烷古菌等微生物功能群[54]能夠在地表常溫常壓下實現蒙皂石伊利石化,對油藏中粘土礦物的轉化研究具有重要意義。

  地質微生物具有與地質溫壓類似的一些等效地質作用,可以在地表常溫常壓下形成較高地質溫壓下才能形成的礦物,甚至巖石[55]。沉積巖中的蒙皂石伊利石化通常被認為是高溫高壓作用的產物,需在 300?350 °C 及 100 MPa 的地質條件下反應 4?5 個月[56]。Kim 等在25 °C、1 MPa 條件下利用鐵還原菌 14 d 內就完成了綠脫石向伊利石轉化[20]。伊利石等硅酸鹽礦物形成過程中的微生物催化機理尚不清晰,但研究發現微生物還原蒙皂石沉淀次生礦物涉及到“溶解-再沉淀”這一機制[57]。首先微生物在其鐵還原酶(譬如 Mtr 系列功能酶)的作用[58]

  下溶解破壞蒙皂石礦物結構時,大量 Al、Si 等元素釋放到溶液中,微生物細胞表面及胞外多糖吸附 Al、Si 等元素, 從而成為伊利石硅酸鹽礦物的結晶模板[59]。微生物利用其物理吸附作用降低硅酸鹽礦化體系的自由能,在常溫常壓條件下發揮著與地質高溫高壓同等效果的作用。

  4、結論與展望

  不同油藏的地質條件及理化特征存在很大的差異,在細菌域和古菌域中可能廣泛存在金屬還原菌,但迄今為止,只有 5 篇公開發表的文獻報道了油藏鐵還原菌的分離和生化特征,受取樣方法、培養方法和油藏環境的限制,僅從油藏中分離出 90 株鐵還原菌。不同種屬的鐵還原菌使用不同的電子傳遞機制,除了鐵還原菌能還原含 Fe(III)礦物外,油藏本源厭氧微生物都能還原 Fe(III)礦物,或者在鐵還原條件下,降解復雜石油烴以及其它有機質。油藏鐵還原菌的環境適用性廣,對溫度、鹽度和壓力都有一定程度的耐受性,雖然油藏溫度可高達180 °C,但目前已經從油藏中分離的鐵還原菌只能在 85 °C 下存活,尚未有從油藏中分離耐壓和嗜壓鐵還原菌的報道,只能借鑒參考與油藏高壓環境相似的深海高壓環境分離耐壓和嗜壓鐵還原菌的研究成果。油藏中的蒙脫石作為主要的水敏礦物,在油藏注水開采后粘土膨脹會降低油層滲透性和注水效果,進而對原油采收率產生極大的影響,鐵還原菌可在地表常溫常壓下實現蒙皂石伊利石化,預示著在油藏條件下也能實現這一過程,因而對研究提高低滲透油藏的原油采收率具有重要意義。

  近年來,分子生態學分析方法(如高通量和宏基因組學)克服了純培養的缺陷, 能快速發現新菌種, 建議利用分子生物學手段對我國不同溫度油藏鐵還原菌的多樣性進行研究,然后根據研究結果,對有價值的鐵還原菌進行定向分離。目前對鐵還原菌的研究都是在地表環境進行的,未有在油藏條件下進行的鐵還原菌研究。因此,研究油藏鐵還原菌與粘土礦物等的相互作用必將成為今后該領域的熱點,使用高壓反應釜或者高壓培養容器,在油藏高溫高壓條件下進行鐵還原菌與粘土礦物相互作用的模擬實驗,能深入研究和了解油藏鐵還原菌的代謝功能,揭示油藏環境中鐵元素的生物地球化學循環過程。通過鐵還原菌參與的巖心驅替模擬試驗,并采用 CT 掃描、電鏡、質譜、核磁共振等儀器,對驅油前后巖心物性和礦物組成結構變化、殘余油組成結構以及剩余油分布等進行深入研究和分析,能揭示鐵還原菌對提高原油采收率的貢獻及其作用機理。

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